Bionieuws

Plant & Dier

Honderd jaar inspiratie over groei en vorm

Aan de doorgesneden schelp van een Nautulis-inktvis zijn de wetmatigheden van groei en vorm goed af te leiden.

Biomathematicus D’Arcy Thompson bracht honderd jaar geleden de biologie en natuurkunde samen in zijn boek On Growth and Form. Zijn iconische boek inspireert nog steeds een groeiend onderzoeksveld.

‘Hij was zijn tijd ver vooruit en wist als een van de eersten de combinatie te leggen tussen de fysica en onderdelen van de biologie. D’Arcy Thompson heeft de biomechanica en functionele morfologie op de kaart gezet en is door zijn krachtige beelden nog steeds een grote bron van inspiratie’, zegt de Wageningse experimentele dierkundige Johan van Leeuwen. Hij put als onderzoeker nog steeds ideeën uit het geestelijke nalatenschap van de Schotse bioloog en wiskundige D’Arcy Thompson. Precies honderd jaar geleden publiceerde Thompson het boek On Growth and Form, waarvan in de aanloop van het jubileumjaar voor het eerst een Nederlandse vertaling is verschenen (zie kader: ‘Meesterwerk in afgeslankte vorm’).


Transformatie volgens D'Arcy Thompson van twee diepzeebijlvissoorten (links) en van een egelvis naar maanvis. Naar: On Growth and Form, 1917

Het boek is niet alleen baanbrekend, maar ook iconisch door de transformatiediagrammen in het laatste hoofdstuk. Hierin vervormen lijntekeningen van bladeren, botten en vissen met onderliggende rasters door verschuivingen in de assenstelsels. Zo verandert een middenhandsbeen van een os in die van een schaap of giraf. De schalen van heel verschillende krabben blijken simpel herleidbaar op hetzelfde basistype. En bij vissen is de vorm van de bizarre maanvis vrij eenvoudig te transformeren door in een lijntekening van de egelvis de verticale coördinaten te veranderen in concentrische cirkels, en de horizontale coördinaten in een soort hyperbolen (zie illustraties hierboven). Geometrische transformaties, gebaseerd op wiskundige en natuurkundige principes, lijken voldoende om de vormenrijkdom in de planten- en dierenwereld te verklaren.

Nautilusschelpen
‘De beelden van D’Arcy Thompson hebben natuurlijk hun beperkingen en ze verklaren op zich niets’, waarschuwt Van Leeuwen. ‘Ze zijn tweedimensionaal en een probleem is ook welke homologe punten je kiest om transformaties op te baseren. Ze zijn deels achterhaald, maar hebben toch nog steeds relevantie. Het zijn en blijven hele sterke beelden die je op het spoor kunnen zetten van onderliggende processen in de ontwikkelingsbiologie. Wij laten studenten in cursussen daarom nog steeds de groei van schelpen volgen. Je kunt aan röntgenfoto’s van nautilusschelpen prachtig zien dat de groei bijna logaritmisch is, maar net niet helemaal. Ik vind het nog altijd fascinerend dat je in een schelp – aan dood materiaal dat tijdens het leven is afgezet – de hele ontwikkelingsgeschiedenis van het dier kunt teruglezen.’

'De natuur werkt overal naar schaal
en hierdoor heeft alles de juiste maat'


On Growth and Form was in 1917 voor veel biologen een enorme eye-opener. ‘Het meest opmerkelijke aan dit boek is dat het biologische processen vanuit wis- en natuurkundig standpunt analyseert’, schrijft de Amerikaanse evolutie- en ontwikkelingsbioloog John Tyler Bonner in de inleiding van de verkorte uitgave. Thompson deed geen experimenten, maar stelde zich tevreden met wiskundige beschrijvingen of natuurkundige analogieën. Scheikunde, erfelijkheidsleer en de evolutietheorie van Darwin hield hij buiten de deur. Het zijn volgens hem immers vooral natuurkundige krachten die de vorm van levende wezens bepalen. De schaaleffecten die samenhangen met het oppervlak en volume van organismen overheersen in de natuur. ‘De natuur werkt overal naar schaal en hierdoor heeft alles de juiste maat. Mensen en bomen, vogels en vissen, sterren en sterrenstelsels hebben allemaal hun toepasselijke afmetingen, en een bereik dat een minimum en maximum kent’, schrijft Thompson.


Transformatie tussen een mensenschedel en een schedel van een chimpansee (links), waarvoor D'Arcy Thompson inspiratie opdeed bij de schetsen van gelaatsuitdrukkingen die schilders Albrecht Dürer in de 16de eeuw maakte (rechts).

Biologen moeten denken als ingenieurs die huizen en bruggen bouwen, omdat krachten evenredig kunnen zijn aan de tweede of derde macht van de betrokken lineaire maten. ‘De olifant en het nijlpaard zijn zowel lomp als groot geworden, en de eland kan niet anders dan minder bevallig zijn dan de gazelle’, schrijft Thompson in zijn opmerkelijk beeldende stijl. ‘Eigenlijk wordt evolutie voor een groot deel gedreven door het in stand houden van de balans tussen oppervlak en massa tijdens de groei.’ Dit maakt dat kleine wezens vooral het product zijn van de krachten die te maken hebben met de oppervlaktespanning, terwijl voor grote wezens de zwaartekracht en volumetrische krachten dominant zijn.

'Een insect kan onmogelijk
zo groot worden als een mens’

‘Een mens kan onmogelijk zo klein worden als een insect omdat hij longen gebruikt om adem te halen. Een insect kan ook onmogelijk zo groot worden als een mens’, aldus Thompson. Voor leven op het land gelden heel andere regels dan in zee, en Thompson geeft aan de hand van veel voorbeelden – en spaarzaam ook flinke formules – aan wat de fysieke voorwaarden zijn voor cel- en weefselvormen. Hij behandelt de vormen van honingraden, koralen, sponsnaalden, skeletten van straaldiertjes en geeft een wiskundige onderbouwing voor spiraalvormen bij schelpen van nautilussen, slakken en foraminiferen.

Groeibeelden

De ideeën van Thompson inspireren ook marien bioloog Jaap Kaandorp, die aan de Universiteit van Amsterdam werkt aan het modelleren van de groei van koralen. Hij was spreker op het publiekssymposium On Growth and Form dat 11 maart in Amsterdam is gehouden en mede- organisator van de Internationale wetenschappelijk Lorentzworkshop On Growth and Form die van 23 tot 27 oktober in Leiden zal plaatsvinden. ‘Wij maken nu 3D-computermodellen om de groei en vertakkingen van koralen te simuleren in virtuele aquaria. De vorm ervan wordt heel sterk bepaald door de omgeving en of ze bolvormig dan wel vertakt zijn. Dat hangt onder meer samen met de diepte waarop ze zitten, de invloed van stroming en het voedselaanbod’, vertelt Kaandorp. CT-scans en gesimuleerde groeibeelden van het koraal Madracis mirabilis ondersteunen zijn betoog, terwijl Thompson zich noodgedwongen moest beperken tot lijntekeningen.

Gesimuleerde beelden van de groei van koraal onder verschillende omstandigheden. Bron: Roeland Merks, Alfons Hoekstra, Jaap Kaandorp en Peter Sloot, Journal of Theoretical Biology, 2004

Voor het ontstaan van vormen en patronen in de natuur zag Thompson een grote rol weggelegd voor de fysische contacten die cellen tijdens de ontwikkeling met buurcellen en de omgeving hebben. Door de onstuimige groei van de genetica en biochemie zijn daar signaalstoffen en een hele reeks andere aspecten van de celdynamiek bij gekomen. Toch zijn ook biologische reacties op fysieke krachten nog steeds een zeer vitaal onderzoeksveld, zo blijkt uit een serie artikelen over groei en vorm van epitheel- en zenuwcellen die Nature 13 april publiceerde in het kader van het jubileumjaar. Het verhaal van Thompson zit ook na honderd jaar nog niet op een dood spoor, concludeert de Nature-redactie: ‘Over Groei en Vorm veroorzaakt nog steeds golven in het onderzoek’.


Rond het lustrum van On Growth and Form is er van 12 tot 15 juli een groot internationaal symposium in Heidelberg, en van 13 tot 14 oktober het officiële eeuwsymposium in Dundee en St Andrews.


Omslag Over Groei en Vorm (links) van Sir D'Arcy Wentworth Thompson (rechts).
Schilderij David Shanks Ewart, University of Dundee Fine Art Collections

Meesterwerk in afgeslankte vorm

‘De harmonie van de wereld wordt uitgedrukt in vorm en getal, en hart en ziel van alle poëzie worden belichaamd door het idee van wiskundige schoonheid’, schrijft de Schotse bioloog en wiskundige D’Arcy Thompson in de epiloog van Over Groei en Vorm. Dit boek bevat tal van wetten en rekenregels rond groei en voortbewegen, en staat vol met voorbeelden van de vorm van cellen, schelpen, hoorns, bladeren, botten en schedels. De wetenschapsklassieker is vooral een grote inspiratiebron voor biofysici, biomathematici en ontwikkelingsbiologen. Het boek geldt, vanwege de heldere beschrijvingen gelardeerd met bombastische citaten in de klassieke en moderne talen, ook als een literair meesterwerk. De Britse immunoloog en Nobelprijswinnaar Peter Medawar noemde het ‘het beste literaire werk in alle annalen van de wetenschap ooit geschreven in de Engelse taal’.

Het oorspronkelijk werk verscheen in 1917 en besloeg 795 pagina’s. In de tweede druk van 1942 is dat zelfs uitgedijd tot 1116 pagina’s. Om het boek toegankelijker te maken en te ontdoen van achterhaalde informatie snoeide de Amerikaanse evolutie- en ontwikkelingsbioloog John Tyler Bonner tot ruim 300 pagina’s. Hierop is de nu in de aanloop van het jubileumjaar uitgebrachte Nederlandse vertaling gebaseerd. Afgeslankt en beter behapbaar, maar nog steeds een boek om de tanden in te zetten.

Over Groei en Vorm
D’Arcy Wentworth Thompson
John Tyler Bonner (redactie) Linda Karssies (vertaling)
Meromorf Press
ISBN 9780992900809
Paperback, 330 pagina’s, 24,95 euro


D’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948)

Thompson was een standvastig en eigenzinnig wetenschapper. Hij begon zijn loopbaan als hoogleraar biologie en natuurlijke historie aan de University College Dundee in Schotland. Een positie die hij na 37 jaar in 1917 verruilde voor een hoogleraarspost aan het nabijgelegen St Andrews University, waaraan hij 31 jaar verbonden bleef. In Dundee richtte hij het Zoology Museum op, dat gespecialiseerd was in walvissen en andere Arctische en mariene dieren. Thompson hield statistieken bij van de Schotse visserij en ondernam meerdere expedities naar de Beringstraat.
Hij trouwde pas na zijn 40ste en kreeg drie dochters. Hij was een excellent spreker en excentrieke docent, die met papieren modellen, skeletten en zeepbellen de vormrijkkom in de natuur illustreerde. Hij werd in 1937 geridderd en kort voor zijn dood onderscheiden met de Darwin-medaille; ironisch omdat Thompson geen grote rol zag weggelegd voor natuurlijk selectie in de evolutie.

Dit bericht verscheen in Bionieuws 9 van 20 mei 2017.