Bionieuws

Ecologie & Evolutie

De evolutie van het ei

Eiercollectie uit 'Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände' van Lorenz Oken (1779-1851)

Eieren horen bij Pasen. Een mooi moment om te kijken naar de sleutelrol die het ei speelde in de evolutie en waarom eieren zo kleur- en vormrijk zijn.

'De kip is de manier waarop het ei zich verzekert van de productie van een nieuw ei.’ Met deze uitspraak zette de Engelse schrijver Samuel Butler kip-en-ei-kwesties in een heel ander perspectief. De neiging bestaat immers om het ei te zien als een simpel product van een kip of andere vogel, maar het is zeer de vraag of die eenvoudige bijrol terecht is. Zonder eieren had ons leven – en dat van veel hogere dieren – er heel anders uitgezien.

Het uitkomen van een ei is een gebeurtenis die veel indruk maakt. Uit een schijnbaar levenloos voorwerp komt een beweeglijk en schattig kuikentje tevoorschijn. Het is daarom niet verwonderlijk dat veel culturen aan het ei levensscheppende krachten toekennen. Zo speelt het ei een hoofdrol in meerdere scheppingsverhalen.

Volgens de Griekse mythologie formeert de god Kronos, zoon van de goden Ouranos en Gaia van hemel en aarde, als scheppingsdaad een ei. Hieruit kruipt de god Phanes tevoorschijn met zijn veelkoppig gelaat en gouden vleugels, die alles op aarde verder vormgeeft. Dergelijke scheppingsverhalen vindt men ook terug in Egyptische en Oosterse culturen. De reeds bestaande folklore rond eieren als voorjaarsboden is in de christelijke traditie handig omarmt. Het paasei staat hier nu symbool voor opstanding en wedergeboorte.

Eieren dragen het leven van generatie naar generatie. Het principe van een ei, een eencellig voortplantingsproduct waaruit een geheel nieuw individu kan ontstaan, is terug te vinden in het overgrote deel van de dierenwereld: van worm tot mens. Het ei met een dooier, omringt door eiwit en omsloten door een stevige schaal – kortom het ei zoals dat de meeste mensen voor ogen staat – is beperkt tot een select gezelschap. Slechts vogels, reptielen en zoogdieren beschikken in principe over dit amniote eitype: zij behoren tot de amnioten. Hoewel een flink deel van de reptielen en vrijwel alle zoogdieren secundair levendbarend zijn geworden. ‘Eileggen is de primitieve uitgangssituatie voor zowel zoogdieren als reptielen’, stelt de Duitse paleontoloog Martin Sanders van de universiteit van Bonn (Science, 2012). ‘Waarnemingen aan hagedissen tonen aan dat levend baren gemakkelijk evolueert uit eierleggen, maar het omgekeerde niet.’

Ruimtecapsule
Het evolutionaire nieuwe van het amniote ei – ook wel cleidoïsch of afgesloten ei genoemd - zit vooral in de verpakking. Het embryo, dat zich in zo’n eitype bevindt, wordt beschermd door de schaal, maar ook door een aantal vliezen. Een belangrijk vlies is het amnion dat het embryo omhult en insluit in een met vocht gevulde ruimte. Een ander vlies, de allantois, functioneert enerzijds als afvalzak en anderzijds als ademhalingsorgaan. Een grote dooierzak voorziet het zich ontwikkelende embryo bovendien van voldoende voedsel.



De opbouw van het amniote ei

Met deze voorzieningen en enige fantasie is het ei te beschouwen als een ruimtecapsule met alle voorzieningen voor wateropname, ademhaling en afvalopslag. Bloedvaten in de allantois vervoeren zuurstof dat door de poreuze schaal kan binnendringen naar het embryo en geven geproduceerd kooldioxide weer aan de omgeving af. De schaal van reptiel- en vogeleieren kan ademen en het kan daardoor onder water zelfs niet meer overleven: het embryo zou stikken.

‘De oorsprong van het amniote ei is een van de sleuteladaptaties die het landleven van gewervelden mogelijk maakte’, stelt de Britse eierenexpert Charles Deeming van de universiteit van Lincoln. Hij is eerste auteur van een publicatie over evolutionaire vormveranderingen van eieren (Open Science, 2014) en van het handboek Nests, Eggs and Incubation uit 2015.



Dankzij het amniote ei is het niet meer nodig
voor de voortplanting naar het
water terug te keren

Dankzij de ontwikkeling van het amniote ei is het niet meer nodig voor de voortplanting naar het water terug te keren. Die innovatie dateert uit het carboon, zo’n 310 miljoen jaar geleden. Het oudst gevonden fossiele, amniote ei komt uit het late trias en is dus slechts 220 miljoen jaar oud. Dit grote tijdgat is vooral toe te schrijven aan de slechte fossiliseerbaarheid van de eerste eierschalen, meent de Franse paleontoloog Michel Laurin, auteur van het boek How Vertebrates Left the Water uit 2010.

Amfibieën, waaruit de amnioten voortkomen, zijn nooit echte landbewoners geworden. Hoewel sommige kikkers en padden met veel kunst- en vliegwerk als schuimnesten en muilbroeden nog een heel eind komen. Voor oerreptielen die als eerste amnioten eieren op het land legden die niet uitdroogden, lag er een compleet nieuwe wereld open. Een bijkomend voordeel in die beginperiode was ook het vrijwel geheel ontbreken van gewervelde eierpredatoren, bevestigt Laurin. Op basis van morfometrische analyses berekent hij dat de eerste amniote oerreptielen van kop tot staart rond de 24 centimeter lang waren. Pas daarna zette de onstuimige groei in die zelfs tot de reusachtige dinosauriërs zou leiden.

Dinosauriëreieren zijn, in vergelijking tot de kolossale afmetingen van de dieren zelf, vaak opvallend klein. Van de gehoorde Protoceratops is bijvoorbeeld met zekerheid vastgesteld dat een volgroeid exemplaar meer dan twee meter lang was, terwijl haar eieren slechts een doorsnede hadden van zeven centimeter. Het grootste dino-ei, dat werd gereconstrueerd uit fragmenten van eierschalen, had een inhoud van ruim drie liter. Dat steekt schril af bij het grootst bekende vogelei van de recent uitgestorven olifantsvogel (Aepyornis maximus) van Madagascar. Dat had een inhoud van maar liefst acht liter. Uit geschriften van de eerste Franse gouverneur van Madagascar blijkt dat inlanders de Aepyornis-eieren aten en dat de lege schaal daarna dienst deed als watervat.



Skelet van een bruine kiwi naast het ei van de olifantsvogel van Madagascar. Foto: Kyle Davis & Paul Scolfiel, Caterbury Museum
.

Een ei is eigenlijk per definitie ovaal; het woord is immers afgeleid van het Latijnse ovum, dat ‘ei’ betekent. Toch zijn veel fossiele en recente reptieleieren eerder staaf- of ellipsvormig. De oorspronkelijke vorm van amniote eieren was waarschijnlijk ook niet ovaal, zo blijkt uit het morfometrisch onderzoek van de Britse eierexpert Deeming. Hij veronderstelt dat alle dooierrijke eieren op het moment van ovulatie bolrond zijn en eiwitaccumulatie en schaalafzet in de eileider de uiteindelijke vorm bepalen. Bij de eerste oerreptielen was nog geen sprake van eiwitafzet en absorbeerde het embryo het benodigde water voor de ontwikkeling rechtstreeks uit de eileider, vermoedt Deeming. ‘We veronderstellen dat, in sterk contrast met de huidige vogels, sommige vierpotige embryo’s al in vergevorderde ontwikkelingsstadia verkeerden tijdens de eileg’, aldus Deeming. De ovale assymetrie van vogeleieren heeft volgens hem te maken hebben met het broeden in nesten.

Optimale eivorm
Hongaarse gedragsecologen ontwikkelden hiervoor zelfs een wiskundig model (Functional Ecology, 1997) dat de optimale eivorm voor verschillende legselgroottes voorspelt. Voor een legsel van één is het optimale ei bolrond, bij twee of drie biconisch, bij vier peervormig en vanaf zeven weer rond. Van de huidige vogels leggen bijvoorbeeld uilen vrij bolvormige eieren en kieviten juist peervormige. Zozeer zelfs dat vier kievitseieren met de punten naar elkaar toe inderdaad in een heel klein cirkeltje passen. Voor fanatieke oölogen bestaat zelfs het eivormclassificatiesysteem van Preston, dat twaalf eivormen kent: van kort elliptisch (bolrond) tot lang peervormig. Het kippenei bewandelt de gulden middenweg en voldoet misschien nog wel het meest aan ons ideaalbeeld van het ovaal.

Volgens de in broedparasitisme gespecialiseerde Britse ei-expert Rebecca Kilner van de universiteit van Cambridge verschillen vogeleieren zo sterk in kleur en patroon dat het ondoenlijk lijkt die diversiteit te beschrijven. Maar die enorme eivariatie is in evolutionair opzicht toch op enkele simpele regels te herleiden (Biological Reviews, 2006). ‘Oorspronkelijk waren vogeleieren waarschijnlijk wit en zonder vlekken. Vroege diversificatie van nestlocatie en daarmee samenhangende kwetsbaarheid van de legsels voor aanvallen van predatoren, kan de basale verschillen in ei-uiterlijk tussen vogelfamilies verklaren’, aldus Kilner. Op kwetsbare nestplaatsen vinden we eerder bruine eieren met camouflerende spikkels, terwijl blauwe eieren een goede schutkleur hebben in vegetatie. Secundair functionele signalen die hierop voortbouwen zijn het exposeren van de kwaliteit van het vrouwtje, bescherming tegen zonnestraling en extra bescherming als er weinig kalk beschikbaar is.




Op kwetsbare nestplaatsen
vinden we eerder bruine eieren
met camouflerende spikkels

De roodbruine spikkels op eieren van zangvogels bevorderen inderdaad de stevigheid, zo ontdekte de Oxford-ornitholoog Andrew Gosler (Ecology Letters, 2005). De spikkels bestaan uit het pigment protoporphrine en komen inderdaad vooral voor op plekken in de eischaal waar de schaaldikte dun is. Het spikkelpatroon van eieren van koolmeeseieren blijkt gerelateerd aan de beschikbaarheid van kalk in de direct omgeving van de nesten. Omdat koolmezen de eieren vaak afdekken met nestmateriaal en normaal gesproken niet als gastheer optreden voor de koekoek, is het vrij zeker dat dit patroon niet te danken is aan camouflage of broedparasitisme. Dankzij broedparasitisme is er bij eikleuren en –patronen namelijk sprake van een enorme wapenwedloop in eimimicry bij de broedparasiet en eiherkenning bij de gastheersoorten (Evolution, 2011).

De koekoek is vooral goed in het nabootsen in de kleur en het patroon van gastheereieren, maar de eivorm en –grootte zijn vaak veel minder geslaagd. Wonderlijk genoeg herkennen gastheren die afwijkende vormen en groottes vaak niet en gebruiken ze die kenmerken bijna nooit om eieren te verwijderen. Dat gastheren grote eieren liever niet verwijderen, hangt mogelijk samen met de hoge evolutionaire kosten als sprake is van een vergissing. Dat is blijkbaar echt over het randje: het risico lopen zelf je paasbeste ei uit het nest te gooien.


Kader: Ei eerder dan kip

Voor biologen is er een eenduidig antwoord mogelijk op de vraag waarmee filosofen al eeuwen worstelen: wat was er eerder, de kip of het ei? Die vraag circuleert al bijna tweeduizend jaar, want hij schijnt al te zijn opgeworpen door de Romeinse filosoof Plutarchus die in 127 overleed. In biologische zin is het ei de kip ruim 300 miljoen jaar voorgegaan. Paleobiologen dateren immers het ontstaan van het amniote ei – een ei met dooier, vliezen en kalkschaal – op ongeveer 310 miljoen jaar geleden. Het oudst gevonden fossiel dat met enig recht oervogel genoemd kan worden is nog steeds Archaeopteryx, die ongeveer 150 miljoen jaar geleden leefde. Moderne vogels dateren pas uit het oligoceen, en zijn maximaal 35 miljoen jaar oud. De kip (Gallus gallus domesticus) is waarschijnlijk pas zo’n tienduizend jaar geleden uit de bankivahoen (Gallus gallus) gedomesticeerd (PNAS, 2014).
Zeker is daarmee dus dat die eerste kip uit een ei kroop. Om het leven van filosofen nog enige zin te geven, blijft er gelukkig nog wel een vraag over: wat was er eerder, de kip of het kippenei?